پایه Gf677
ميانگينهايي که در هر ستون و براي هر صفت داراي حروف متفاوت هستند، بر اساس آزمون دانكن، در سطح احتمال 1% اختلاف معنيداري با یکدیگر دارند.
3-3-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوای پرولین
نتایج تجزیه واریانس داده ها نشان داد، برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر محتوای پرولین، مالون دی آلدئید، سایر آلدئیدها و پراکسیدهیدروژن در سطح 1%، معنیدار شد (جدول 3-11).
بر اساس نتایج به دست آمده، محتوای پرولین برگ تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده با افزایش غلظت نمک، افزایش یافت. میزان افزایش در محتوای پرولین در بین ژنوتیپهای بررسی شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. محتوای پرولین در برگهای پایه Gf677 با افزایش سطح شوری تا تیمار 6/3 گرم در لیتر به طور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت ولی با افزیش بیشتر غلظت شوری و در تیمار 8/4 گرم در لیتر، محتوای پرولین در برگهای این پایه، کاهش یافت (جدول 3-11).
محتوای پرولین در برگهای رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، با افزایش سطح شوری تا تیمار 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. میزان افزایش در محتوای پرولین در برگهای رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر نسبت به سطح شوری 6/3 گرم در لیتر معنیدار نبود. محتوای پرولین در برگهای سایر ژنوتیپهای مطالعه شده در این تحقیق، با افزایش سطح شوری تا 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به گیاهان شاهد، افزایش یافت. در مجموع، بیشترین میزان پرولین در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر و به ترتیب در رقمهای شاهرود 12 (45/78 میکرو گرم بر گرم وزن تازه)، شکوفه (70/76 میکرو گرم بر گرم وزن تازه) و ژنوتیپ 25-1(59/73 میکرو گرم بر گرم وزن تازه)، مشاهده شد. همچنین، کمترین میزان پرولین در این سطح از شوری در برگهای پایه Gf677 (16/52 میکرو گرم بر گرم وزن تازه)، مشاهده شد. میزان پرولین در برگهای پایه Gf677 در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری نسبت به تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، کمتر بود. این نتایج حاکی از نقش موثر نوع ژنوتیپ پیوندی در افزایش محتوای پرولین برگها و در نتیجه افزایش تحمل گیاه به تنش شوری میباشد (جدول 3-11). نتایج به دست آمده از این تحقیق با نتایج دژم پور و همکاران ]1391[، رهنمون و همکاران ]1390[ و غلامی و همکاران ]1389[، مطابقت داشت. این محققین نیز به افزایش در محتوای پرولين آزاد در ژنوتیپهای مختلف بادام تحت شرایط تنش شوری اشاره کرده اند. گزارش شده است، تنظيم اسمزی به عنوان يک سازگاری مهم اجتناب از تنشهای اسمزی میباشد، زيرا به حفظ فشار تورمی و حجم سلول کمک می کند ]حيدری شريفآباد، 1380[. بيش از 70 درصد ترکيبات آمينی توليد شده در زمان تنش شوری را پرولين تشکيل میدهد. در واقع پرولين مهمترين ترکيب آمينی تجمع يافته در گياهان در زمان وقوع تنش شوری میباشد و به نظر میرسد تجمع ساير ترکيبات آمينی در زمان تنش شوری، اهميت کمتری داشته باشد .[Karamanos, 1995] اسمولیتها از جمله پرولین در زدودن ROS فعال هستند و منجر به حفاظت بهتر از سلولها می شوند. تجمع اين ترکيبات در گياهان باعث تنظيم اسمزی در داخل گياه شده و با جلوگيری از کاهش آب گياه و با کمک به جذب بيشتر آب از خاک در حفظ فتوسنتز و رشد گياه موثرند .
3-3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر پراکسیداسیون لیپیدها (محتوای مالون دی آلدئید و ساير آلدئيدها
بر اساس نتایج به دست آمده، محتوای مالون دی آلدئید برگ و سایر آلدئیدها شامل (پروپانال، بوتانال، هگزانال، هپتانال و پروپانال دي متيل استال) در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، با افزایش غلظت نمک، افزایش یافت. میزان افزایش در محتوای مالون دی آلدئید و سایر آلدئیدها در بین ژنوتیپهای بررسی شده با یکدیگر اختلاف معنیداری را نشان داد. محتوای مالون دی آلدئید و سایر آلدئیدها در برگهای پایه Gf677، ژنوتیپ 16-1 و رقم سهند، با افزایش سطح شوری و در تیمار 4/2 گرم در لیتر به طور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. در حالیکه محتوای مالون دی آلدئید و سایر آلدئیدها در رقمهای نانپاریل، A200، تونو، مامایی و ژنوتیپهای 25-1 و 40-13، در سطح شوری 6/3 گرم در لیتر به طور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت. محتوای مالون دی آلدئید و سایر آلدئیدها در برگهای ارقام شاهرود 12 و شکوفه تنها در سطح شوری 8/4 گرم در لیتر به طور معنیداری در مقایسه با گیاهان شاهد، افزایش یافت (جدول 3-11). نتایج حاصل از این بخش با نتایج به دست آمده از بررسی تغییرات نشت یونی و درصد آسیب دیدگی غشاء سلولی، مطابقت داشت. همانطور که در قسمت نتایج حاصل از اندازه گیری نشت یونی گفته شد، رقمهای شاهرود 12 و شکوفه در سطوح شوری 6/3 و 8/4 گرم در لیتر دارای کمترین درصد نشت یونی نسبی و درصد آسیب دیدگی غشاء سلولی بودند. گزرش شده است، اسیدهای چرب غیر اشباع (PUFA) از مهمترین ترکیبات لیپیدهای غشاء هستند که در برابر پراکسیداسیون بسیار آسیبپذیر هستند. یکی از اصلیترین اثرات تخریبی و مضر ROS ها، توانایی آنها برای شروع واکنشهای زنجیرهای اکسیداتیو اسیدهای چرب غیراشباع است که منجر به پراکسیداسیون لیپیدها و تخریب غشاء می شود . اندازه گیری محصولات نهایی پراکسیداسیون لیپیدها، یکی از راههای تشخیص تنش اکسیداتیو است [Smirnof, 1993]. درنتیجه پراکسیداسیون اسیدهای چرب غیر اشباع، آلدئیدهای غیر اشباع α و β مانند 4-هیدروکسی نوننال (4-HNE) و مالون دیآلدئید (MDA) تولید میشوند. تجمع مالون دیآلدئید در شرایط تنش سبب افزایش نفوذپذیری غشاء پلاسمایی شده و نشت یونی افزایش مییابد ]ریزی و همکاران، 2009[.
جدول 3-11- اثر تیمار شوری بر محتوای پرولین، مالون دی آلدئید، سایر آلدئیدها و پراکسید هیدروژن در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677
پراکسید هیدروژن
(میکروگرم بر گرم وزن تازه)
سایر آلدئیدها
(نانومول بر گرم وزن تازه)
مالون دی آلدئید
(نانومول بر گرم وزن تازه)
پرولین
(میکرو مول بر گرم وزن تاره)
سطوح شوری
(گرم درلیتر)
ژنوتیپ
0001>
0001>
0001>
0001>
-
Pr > F
78/25 qr
137/0 r
29/9 o-q
22/22 t-w
0
25-1
52/26 qr
143/0 r