± خطای استاندارد
تحقیقات برخی محققین (صلاحی مقدم و رحیمیان مشهدی، ۱۳۷۳؛ سوادا و فوجیتا[۱۲۷]، ۱۹۹۵؛ یوهارت و آندرد[۱۲۸]، ۱۹۹۵) نشان داده است که حدود ۲۰ درصد از کربوهیدراتهای موجود در دانه ذرت حاصل مواد فتوسنتزی ذخیره شده در اندامهای رویشی گیاه قبل از شروع دوره زایشی میباشد. دیویدسون و شوالیر[۱۲۹] (١٩٩٢) بیان کردند که کربوهیدراتهای محلول ساقه گندم قسمت عمده مواد ذخیرهای انتقال یافته از ساقه به دانه را تشکیل می دهند. ویبولد[۱۳۰] و همکاران (۱۹۸۱) اظهار داشت که کاهش فتوسنتز به دلیل کاهش نور میتواند باعث افزایش ریزش در سویا به دلیل کاهش دسترسی به کربوهیدراتها شود. شرایط محیطی که باعث کاهش فتوسنتز در طول رشد و تولیدمثل گیاه سویا میشود تعداد غلافها را نیز کاهش میدهند، افزایش تعداد غلاف در هر گره توسط غنیسازی نوری ممکن است به طور مستقیم مربوط به غلظت قندهای محلول برگها باشدکه نشان می دهد که با افزایش مخزن مقدار قندهای محلول برگها نیز افزایش می یابد که البته این مسأله نیازمند به بررسیهای بیشتر است (اگلی[۱۳۱]، ۱۹۹۳و جواچیم و پاتریک، ۲۰۱۱). ساقه سویا مخزنهای بزرگی از کربوهیدراتهای ذخیره شده است (چیا و برون[۱۳۲]، ۱۹۷۸). متیو و ویبولد[۱۳۳] (۱۹۸۴) گزارش دادند که غلظت قندهای محلول ساقه سویا و نشاسته در پایین یک سوم تاج پوشش کمتر از مقدار آنها در ناحیه فوقانی است، بنابراین، ساقه هایی که تحت سایه قرار میگیرند غلظت قندهای محلول آنها پایینتر میباشد. در غلات کربوهیدراتهای محلول ذخیره شده در ساقه برای کمک به پر شدن دانه زمانی که فتوسنتز به دلیل سایه کاهش می یابد، مورد استفاده قرار میگیرند (آبات[۱۳۴] و همکاران، ۱۹۹۵). در پژوهش انجام شده علت کاهش قندهای محلول در اثر سایهاندازی را میتوان انتقال این قندها به غلافها دانست.
۴-۱-۴- میزان انتقال مجدد مواد فتوسنتزی
نتایج تجزیه واریانس اثر سایهاندازی در مراحل مختلف رشد بر انتقال مجدد کربوهیدراتها در جدول (۴-۱۰) نشان داده شده است که بر اساس آن سایهاندازی در مراحل مختلف رشد، شدت سایهاندازی و اثر متقابل آنها بر میزان، کارایی و سهم انتقال مجدد تأثیر بسیار معنیداری داشته است. بر اساس نتایج مقایسات میانگینها، انتقال مجدد مواد ذخیره ای از ساقه به دانه، زمانیکه سایهاندازی در کل دوره رشد اعمال شد کمترین مقدار (۳۹/۰ میلیگرم) و در مرحله رشد زایشی بیشترین مقدار ( ۵۵/۰ میلیگرم) را داشت. در تیمار بدون سایهاندازی میزان انتقال مجدد مواد ذخیره ای از ساقه به دانه دارای بیشترین مقدار (۱۲/۱ میلیگرم) بود که با افزایش درصد سایه اندازی این مقدار بصورت معنیداری کاهش یافته است بطوریکه در شدت سایهاندازی ۱۰۰ درصد کمترین مقدار (۰۶/۰ میلیگرم) را داشت (جدول ۴-۱۱). مقایسه میانگین اثر متقابل سایهاندازی در مراحل مختلف رشد و شدت سایهاندازی نشان داد که انتقال مجدد مواد ذخیرهای از ساقه به دانه در تیمار بدون سایه و دوره رشد زایشی دارای بیشترین مقدار (۱۹/۱ میلیگرم) که با تیمار بدون سایهاندازی در کل دوره اختلاف معنیداری را نشان نداد و زمانیکه ۱۰۰ درصد سایهاندازی در کل دوره اعمال شد کمترین مقدار (۰) را داشت که با ۷۵ درصد سایهاندازی در همین دوره (۰۵/۰ میلیگرم) و تیمارهای ۱۰۰ و ۷۵ درصد سایهاندازی در دوره های رشد رویشی و زایشی تفاوت معنیداری را نشان نداد (جدول ۴-۱۲).
هنگامی که قدرت منبع در تولید مواد فتوسنتزی کاهش می یابد، سهم ترکیباتی که مجدداً به حرکت در آمده و به دانه منتقل میشوند، افزایش مییابد (دروسوپولوس، ۱۹۸۷). ماس[۱۳۵] و همکاران (۱۹۹۶) با توجه به بررسی هایی که بر پایه وزن خشک گیاه صورت گرفت، نشان دادند که میزان مشارکت مواد ساقه در عملکرد دانه در شرایط تنش افزایش می یابد. تخصیص مجدد ذخایر ساقه به دانه در اثر تنش توسط گوئینتا[۱۳۶] (۱۹۹۵) و پالتا[۱۳۷] (۱۹۹۴) نیز گزارش شده است. تمامی اندامهای رویشی در بخشی از دوره رشدی خود میتوانند به عنوان مخزنی برای ذخیره مواد فتوسنتزی عمل کنند. از آنجایی که ارتباط نزدیکی بین سطح فتوسنتز کننده و مقدار مواد ذخیرهای در گیاه وجود دارد هر تغییری در شرایط محیطی که بر فتوسنتز اثر بگذارد، ساخته شدن و جابجایی کربوهیدراتهای محلول را تحت تاثیر قرار میدهد. مثلاً اگر در اثر تیمار سایهاندازی، شدت فتوسنتز و تأمین مواد پرورده برای دانه ها کاهش یابد انتقال مواد ذخیرهای ساقه برای جبران کاهش فتوسنتز، افزایش مییابد (بونت و اینکول[۱۳۸]، ۱۹۹۳). کاهش محتوای کربوهیدراتهای ذخیرهای در ارتباط با قطع برگ، تنش خشکی و سایهاندازی که منجر به کاهش میزان فتوسنتز میگردد. حسین[۱۳۹] و همکاران (۱۹۹۰) کاهش انتقال مجدد کربوهیدراتهای محلول در اثر تیماری مانند سایهاندازی را به سبب کاهش رشد و کم شدن تقاضای مخزن فیزیولوژیک برای مواد پرورده میدانند. میزان فتوسنتز قبل از باز شدن گلها مخصوصا طی رشد و نمو دانه ها ممکن است تأثیر عمیق روی عملکرد از طریق تأثیر روی اجزای ظرفیت ذخیرهای دانه ها بگذارد. پس از مرحله گردهافشانی مهمترین و موثرترین مخزن در هر بوته، دانه های در حال پر شدن میباشند. بنابراین میزان تقاضای مخزن اولین عمل مهم در تعیین میزان انتقال ذخایر از ساقه است.
به نظر میرسد چه در مراحل قبل از گردهافشانی و چه در طی پر شدن دانه ها، بین اندازه مخزن و تقاضا برای ذخایر ساقه و محیط رشد اثر متقابلی وجود دارد (راهنما قهفرخی، ۱۳۸۲؛ متیو و فویر[۱۴۰]، ۲۰۰۱). یوهارت و اندرد[۱۴۱] (۱۹۹۵) معتقدند که محدودیت مخزن باعث کاهش انتقال مجدد ساقه میگردد آنها همچنین در بررسیهای خود به این نتیجه رسیدند اعمال هر نوع تنش محیطی پس از گلدهی، حتی وجود رقابتهای بین گونه ای و درون گونه ای منجر به افزایش تخلیه مواد از ساقه به سمت دانه ها می شود که مغایر با نتایج بدست آمده از این آزمایش میباشد. ایوانس[۱۴۲] (۱۹۹۶) و اگلی[۱۴۳](۱۹۹۹) گزارش دادند که عملکرد یک گیاه نتیجه نهایی تولید مواد پرورده به وسیله برگها (منبع) و انتقال این مواد به دانه در حال رشد (مخزن) به منظور تولید نشاسته، چربی و پروتئین میباشد. وی همچنین بیان نمود که ایجاد پوشش یا سایه روی گیاه سویا همواره به طور معنی داری سرعت رشد دانه را کاهش میدهد (۲۳-۹ درصد)، این موضوع نشان میدهد که در گیاه مورد نظر منبع محدودکننده بوده است. کوک و یوشیدا[۱۴۴] (۱۹۷۱) نشان دادند که حدود ۲۰ درصد کربوهیدراتهای دانه حاصل از کربوهیدراتهایی است که پیشتر ذخیره شدهاند. عوامل کاهشدهنده رشد گیاه مثل تنش آب، کمبود یا سمیت عناصر غذایی یا دمای کم یا زیاد نیز انتقال مواد فتوسنتزی در گیاه را کاهش میدهند. ریچارد[۱۴۵] (۱۹۸۲) در آزمایشی نشان داد که هوای سرد باعث کاهش انتقال مواد میشود.
۴-۱-۵- کارایی انتقال مجدد
نتایج مقایسات میانگینها نشان داد که کارایی ساقه در انتقال ذخایر به دانه، زمانیکه سایهاندازی در دوره رشد زایشی اعمال شد بیشترین مقدار (۶۱/۲۹ میلیگرم) و در مرحله رشد رویشی کمترین مقدار ( ۹۴/۲۰ میلیگرم) را داشت. در تیمار بدون سایهاندازی کارایی ساقه در انتقال ذخایر به دانه دارای بیشترین مقدار (۴۰۴۲۳۰ میلیگرم) بود و در شدت سایهاندازی ۱۰۰ درصد کمترین مقدار را (۲۰/۱۲ میلیگرم) را داشت (جدول ۴-۱۱). مقایسه میانگین اثر متقابل سایهاندازی در مراحل مختلف رشد و شدت سایهاندازی نشان داد که کارایی ساقه در انتقال ذخایر به دانه در تیمار بدون سایه و سایهاندازی در کل دوره رشد دارای بیشترین مقدار (۳۵/۳۲ میلیگرم) بود که با ۲۵ و ۵۰ درصد سایهاندازی در همین دوره و تیمارهای بدون سایهاندازی، ۲۵ و ۵۰ درصد سایهاندازی در دوره رشد زایشی اختلاف معنیداری را نشان نداد. زمانیکه ۱۰۰ درصد سایهاندازی در کل دوره رشد اعمال شد کمترین مقدار (۰) را داشت (جدول ۴-۱۲).
پاپاکوستا و گاگیاناس[۱۴۶] (۱۹۹۱) در یک مطالعه برروی ۴ رقم گندم کارایی انتقال ماده خشک، یعنی بخشی از وزن ساقه که به دانه انتقال می یابد را بین ۲/۳ تا ۳۶/۴ درصد و سهم مواد فتوسنتزی پیش از گردهافشانی را بین ۶ تا ۷۳ درصد ذکر کردهاند آنها همچنین کاهش وزن خشک ساقه و کاه سنبله و سهم آنها را در عملکرد در طی پر شدن دانه ملاحظه کردند و نیز اظهار داشتهاند که کارایی انتقال ماده خشک، به وزن خشک ساقه در گردهافشانی بستگی دارد، وزن خشک بیشتر ساقه در گردهافشانی به سهم بیشتر ماده خشک انتقال یافته از آن به دانه ها منتهی میشود. این محققین همچنین اظهار داشتند که کارایی ساقه گندم در انتقال ذخایر بسته به رقم از ۲ تا ۳۶ درصد متفاوت است. راوسون وایوانس[۱۴۷] (١٩٧١) گزارش کردهاند که جلوگیری از فتوسنتز سنبله عملکرد دانه را ۳/۳ درصد کاهش میدهد. احمدی و همکاران (۱۳۸۳) همبستگی منفی و معنیدار بین کارایی ساقه در انتقال مواد و وزن کل دانه مشاهده کردند. راوسون و ایوانس (۱۹۷۱) و یانگ[۱۴۸] و همکاران (۲۰۰۱) بیان داشتند که کارایی بخشهای رویشی در انتقال مجدد ماده خشک به وزن خشک این اندامها در مرحله گردهافشانی بستگی دارد، وزن خشک بیشتر بخشهای رویشی در این مرحله به مشارکت بیشتر ماده خشک ذخیره شده در انتقال مجدد به دانه و بهبود عملکرد در شرایط تنش منتهی میشود.
۴-۱-۶- سهم انتقال مجدد در شکلگیری عملکرد دانه
مقایسات میانگینها نشان داد که سهم انتقال مجدد در شکلگیری عملکرد دانه، زمانیکه سایهاندازی در دوره رشد زایشی اعمال شد بیشترین مقدار (۳۶/۱۶ میلیگرم) را داشت اما در مرحله رشد رویشی و کل دوره رشد اختلاف معنیداری را نشان نداد. در تیمار بدون سایهاندازی سهم انتقال مجدد در شکلگیری عملکرد دانه دارای بیشترین مقدار (۴۳/۱۶ میلیگرم) بود که با ۲۵ و ۵۰ درصد سایهاندازی تفاوت معنیداری را نشان نداد و در شدت سایهاندازی ۱۰۰ درصد کمترین مقدار (۵۶/۵ میلیگرم) را داشت (جدول ۴-۱۱). مقایسه میانگین اثر متقابل سایهاندازی در مراحل مختلف رشد و شدت سایهاندازی نشان داد که سهم انتقال مجدد در شکلگیری عملکرد دانه در تیمار ۲۵ درصد سایهاندازی در دوره رشد زایشی دارای بیشترین مقدار (۷۲/۱۹ میلیگرم) بود که با تیمارهای بدون سایهاندازی،۵۰ و ۷۵ درصد سایهاندازی در همین دوره و تیمارهای بدون سایهاندازی،۲۵ و ۵۰ درصد سایهاندازی در کل دوره رشد اختلاف معنیداری را نشان نداد. ۱۰۰ درصد سایهاندازی در کل دوره رشد کمترین مقدار (۰) را نشان داد (جدول ۴-۱۲).
سهم انتقال مجدد مواد ذخیرهای ساقه یا درصد ذخایر ساقه نسبت به وزن کل دانه به وسیله اندازه مخزن، محیط و رقم تحت تاثیر قرار میگیرد. پس از گردهافشانی مهمترین و قویترین مخزن، دانه های در حال پر شدن میباشند. بنابراین میزان تقاضای مخزن اولین عمل مهم در تعیین میزان انتقال ذخایر ساقه است (رنجبر، ۱۳۸۴).
در ارتباط با روابط منبع و مخزن محققان دیگر نیز دریافتند تغییر نسبت منبع به مخزن می تواند تأثیر زیادی بر مواد ذخیرهای ساقه بگذارد به طوری که تخمین زده شده است، چنانچه مقصد حذف شود فقط ۶ تا ۱۲ روز فتوسنتز کافی است تا ظرفیت ساقه از مواد کربوهیدرات پر شود که این میزان ۵۲ % از کل وزن گیاه را شامل خواهد شد (لایور و همکاران[۱۴۹]، ۲۰۰۴ و هوم و کامپبل[۱۵۰]، ۱۹۹۲). بر اساس گزارش بوراس و اوتگوی[۱۵۱] (۲۰۰۶) در شرایط تنش خشکی اگر مخزن عامل محدودکننده در ذرت باشد آنگاه ذخایر ساقه نقش کمی در تولید عملکرد دانه دارند و اگر منبع عامل محدودکننده باشد، سهم ذخایر ساقه مهم خواهد بود. گزارش شده است که افزایش سهم ذخایر ساقه در پر شدن دانه نشان دهنده شرایط نامطلوب در طی پر شدن دانه است و این صفت با عملکرد دانه رابطه معکوسی دارد (مدنی و همکاران، ۲۰۱۰). سهم مواد ذخیره ای قبل از گلدهی در کمک به عملکرد دانه ذرت تا ۹۰ درصد و به طور متوسط بین ۲۰ تا ۴۰ درصد گزارش شده است (تمدن رستگار، ۱۳۷۹). سهم کربوهیدراتهای ذخیرهای در پر کردن دانه تا ۵۰ درصد توسط یوشیدا (۱۹۷۲) گزارش شده است.
محققین وجود روابط مختلف بین عملکرد و کاهش وزن ساقه و اندام هوایی در بعداز گلدهی را که ناشی از انتقال مجدد مواد می باشد را گزارش کردهاند. لوپزوکاستاندا[۱۵۲] و ریچارد (۱۹۹۴) یک رابطه مثبت بین این دو صفت عملکرد، کاهش وزن ساقه و اندام هوایی برای تعدادی از ارقام متفاوت جو، گندم، تریتیکاله و یولاف گزارش کردند اما زمانی که فقط ارقام گندم در نظر گرفته شد، رابطهای مشاهده نشد. فلود[۱۵۳] و همکاران (۱۹۹۵) یک روند منفی بین کاهش وزن ساقه بعد از گلدهی و عملکرد دانه برای ارقام مختلف گندم تحت شرایط خشکی ملایم، متوسط و سخت در دوره پر شدن دانه گزارش کردند. اهدایی و وینس[۱۵۴](۱۹۹۶) چنین روند منفی بین دو صفت تحت شرایط کشت آبی مشاهده کردند ولی تحت شرایط خشکی انتهایی، روندی وجود نداشت. محققین دیگر اعلام کردند که نسبت بالایی از عملکرد دانه از ماده خشک انتقال یافته بدست میآید و به همین دلیل ماده خشک در گلدهی باید به حداکثر مقدار خود برسد (صدیقی و همکاران، ۱۹۸۹).
جدول۴-۱۰- تجزیه واریانس اثر سایه اندازی در مراحل مختلف رشد بر میزان، کارایی و سهم انتقال مجدد نخود رقم ILC482
| منابع تغییرات | درجه آزادی | میانگین مربعات | ||
| انتقال مجدد مواد ذخیرهای از ساقه به دانه | کارایی ساقه در انتقال ذخایر به دانه | سهم نسبی ذخایر ساقه در عملکرد دانه | ||
| تکرار | ۲ | ns001/0 | ns51/0 | ns25/3 |
| مرحله سایهاندازی (D) | ۲ | **۰۹۸/۰ | ** ۳۲/۲۸۲ | **۶۹/۹۱ |
| شدت سایه اندازی (S) | ۴ | **۵۸۸/۱ | ** ۵۵/۵۰۷ | **۴۰/۱۹۹ |
| اثرات متقابل S×D | ||||
